Die Expansions-, Explorations-, Selektions- und Verfeinerungstheorie plastischer Veränderung
Lövdén et al. stellten 2020 die Expansions-, Explorations-, Selektions- und Verfeinerungstheorie des Erwerbs neuer Fertigkeiten vor (englisch EESR – expansion, exploration, selection, and refinement theory of plastic change) (Lövdén et al., 2020; siehe Hille et al., 2024, für eine Aktualisierung; siehe Lindenberger & Lövdén, 2019, für eine ausführliche Diskussion zusammenhängender Forschungsarbeiten). Abbildung 1 präsentiert eine zusammenfassende Beschreibung der gegenwärtigen Version der EESR-Theorie. Der Ausgangspunkt ist eine Situation, in der die verfügbaren neuronalen Ressourcen für die Anforderungen der zu lernenden Aufgabe unzureichend sind (Lövdén et al., 2010). Aufgrund dieser Diskrepanz werden neue Synapsen in relevanten Gehirnregionen gebildet. Der sich daraus ergebende größere Konnektivitätsraum wird anschließend exploriert, um diejenigen neuronalen Schaltkreise zu finden, die der Ausführung des zielrelevanten Verhaltens am besten dienen. Zu Beginn dieses Explorationsprozesses ist die Variabilität der neuronalen Aktivitätsmuster und des Verhaltens groß. Verschiebungen des exzitatorisch-inhibitorischen (E/I) Gleichgewichts in Richtung Exzitation begünstigen diese anfängliche Expansions- und Explorationsphase.
Schließlich wird der am besten funktionierende Schaltkreis über einen teilweise durch den Neurotransmitter Dopamin vermittelten Prozess des Verstärkungslernens ausgewählt, und die neuronale und behaviorale Variabilität beginnt abzunehmen. Eine weitere Klasse neuronaler Signalgebung ist erforderlich, um das Ende der Exploration und die folgende Stabilisierung der Repräsentationen während der Verfeinerungsphase auszulösen. Während der Ontogenese ist die Entstehung perineuronaler Netze für das Beenden kritischer Perioden entscheidend. Derartige Netze könnten auch dazu beitragen, das neuronale Substrat einer Fertigkeit zu stabilisieren, mit dem abschließenden Pruning nicht benötigter Strukturen sowie der Abnahme neuronaler Aktivität. Nach erfolgter Auswahl reduziert sich auch die Variabilität der Aktivierungsmuster sowie des Verhaltens. Synaptische Remodellierung innerhalb des ausgewählten neuronalen Schaltkreises sowie Myelinisierung der gewählten Verbindungen erfolgen weiterhin in der Verfeinerungsphase.
Wir gehen davon aus, dass die EESR-Sequenz auf makroskopischer Ebene durch einige Indikatoren widergespiegelt wird. Erstens erwarten wir, dass die aufgabenbezogene Aktivierung, wie sie durch funktionelle Signale der Magnetresonanztomografie (MRT) in für die Aufgaben relevanten Regionen gemessen wird, während der frühen Phasen des Fertigkeitserwerbs hoch ist, da verschiedene und teilweise ineffiziente Aufgabenrepräsentationen erprobt werden. Mit zunehmender Verhaltensleistung nimmt diese Aktivierung ab. Zweitens nehmen wir an, dass drei makroskopische Indikatoren einer umgekehrten U-Funktion folgen: (i) das durch Magnetresonanzspektroskopie (MRS) gemessene E/I-Gleichgewicht, das die Eröffnung und Schließung der plastischen Episode wiedergibt; (ii) die durch PET gemessene synaptische Dichte, die Synapsenbildung und Synapsenabbau abbildet; und (iii) das durch strukturelles MRT erfasste regionale Hirnvolumen, das Gewebsexpansion und -renormalisierung anzeigt. Drittens erwarten wir, dass sich das neurale Ensemble, das die Aufgabe ausführt, stabilisiert, wenn asymptotische Leistungsniveaus erreicht und rivalisierende neuronale Ensembles im Zuge der Selektion und Verfeinerung des ausgewählten Engramms eliminiert worden sind. Deshalb erwarten wir, dass die Selbstähnlichkeit von Aufgabenrepräsentationen, wie sie durch Representational Similarity Analysis auf der Basis funktionellen MRT- oder EEG-Daten gemessen wird, im Laufe des Fertigkeitserwerbs zunimmt.
Die mikroskopisch-makroskopischen Korrespondenzbeziehungen, die dieses theoretische Modell postuliert, bedürfen der empirischen Überprüfung. In einigen Fällen dürften sich derartige Zuordnungen als schwierig erweisen. So stellen Änderungen des regionalen Gehirnvolumens das Ergebnis vieler verschiedener mikroskopischer Prozesse dar, die im Aggregat schwer voneinander zu unterscheiden sind. Zugleich könnten die zunehmende Spezifität und Auflösung von MRT-Verfahren, einschließlich MRS mit hohen Feldstärken und Verbesserungen in der PET-Bildgebung, die physiologische Interpretierbarkeit makroskopischen Maße erleichtern und die weitere Arbeit an theoretischen Modellen wie der EESR-Theorie beflügeln.